Pocházejí ze siluru, paleozoika. Prvními reniofyty jsou Rinia a Asteroxylon.
Následně pak palice představují širokou škálu forem (stromy, keře, trávy (hlavně moderní druhy)) V paleozoiku se palice spolu s křídlatky a přesličkami podílejí na zeleném pokryvu země. V druhohorách postupně ustoupily nahosemenným rostlinám a v současnosti jsou zastoupeny malým počtem rodů, druhů a výhradně bylin.
Výhonek: Lodyha, kořeny (adventní), listy (malé, někdy šupinovité, špatně diferencované, žilnatina 1-2 se nevětví. Enační původ (nepravé listy).
Výhonky nemají výrazné uzly, a tedy internodia. Lodyhy jsou radiálně symetrické, adventivní kořeny jsou tvořeny z pericyklu a endodermu, růst stonků a kořenů je dichotomický, klasifikace lykofytů, klasifikace je založena na struktuře výtrusů: homosporózní/heterosporózní, přítomnost jazyků nebo pysků na listech těsně pod sporangií.
b) Přítomný řád Drepaphycales (Drepaphycales).
Řád Lycophytes jsou vytrvalé byliny, které nejsou schopny druhotného zahušťování. V paždí listů nejsou žádné jazýčky, na letorostu jsou 2 druhy listů: obyčejné a sporofyly (listy nesoucí sporangia, obvykle izolované na letorostu a tvoří strobili – klásky nesoucí výtrusy)
Sporangia jsou umístěny na spodní straně listu nebo axilu.
Výtrusy jsou malé, tvarem i velikostí identické (rovnosporné).Výtrusy tropických kyje klíčí rychle (ve stejném roce), v mírných zeměpisných šířkách pomalu (3-5-8 let).
Gametofyty. Dobře vyvinuté (2-2.5 cm v průměru) Jednodomé, Vytrvalé, mají pletiva, u většiny druhů kyjovců mírných zeměpisných šířek jsou gametofyty bezbarvé, vytrvalé. Aby přežili, vstupují do symbiózy s houbami. Tropické formy mají podzemní gametofyty, takže jsou docela ephymiroidní. Sporofyty jsou stálezelené, vytrvalé, mají vrcholové větvení (dichotomický růst) a dokončují svůj vývoj v jednom vegetačním období. Kořeny jsou typické stavby s diartickým cévním svazkem, postranními meristémy (kambium, felogen – chybí). Třída zahrnuje monotypický řád lykofytů, formy života: epifyty a suchozemské bylinné, vodní. Jeden rod je rozšířen na všech kontinentech.400 druhů. Distribuováno na všech kontinentech, centrum druhové rozmanitosti v tropech, v Rusku je 14 druhů. Paluba je uvedena v Červené knize; mechy se vyznačují dichotomickým růstem, v případě vícevidličnatého růstu jsou výhony rozděleny na plazivé výhonky (horizontálně se plazí a strobily vybíhající nahoru) se stejnou dichotomií, všechny svislé a kořeny rozšířit ve svazcích.
Vývojový cyklus mechů.
Skupina zcela vymřela. Poprvé se objevuje ve spodním divonu, největším vývoji v karbonu, na jehož konci odumírá. Lipidodendrony dominovaly karbonské květeně a jejich zbytky jsou základem uhlí, řádu spojujícího Lipidodendronaceae a Sigilareaceae.Kůra je podobná šupinám. Protože kůra je pokryta polštářky listů ve tvaru diamantu. Vysoké stromy 40 m vysoké, 100 druhů tohoto rodu, dichotomické větvení, čárkovité listy (50 cm), listy s jednou žilnatinou a měly značně rozšířenou základnu, pokryté silnou kutikulou. Na polštářcích jsou patrné zbytky ligulae (jazyků), kořeny jsou málo vyvinuté, krátké, nerozvětvené, vyrostly z dichotomicky se větvících stigmárií (rhizofory). Takový kořenový systém nemohl poskytnout vodu. Vodivý systém je špatně vyvinutý, dochází k sekundárnímu růstu v důsledku kambia a helogenu. Lipidodendraceae jsou heterosporózní. Klásky Od 1-10 centimetrů, sporofyly na kláscích. Na bázi mikro a megasporangií. Megaspora, velká, uvnitř archegonium chráněná skořápkami; tento komplex připomíná semeno.
Řád Selaginella, ve fosilní formě ze svrchního karbonu, většina jsou malé, obvykle byliny, některé tropické formy dosahují výšky 2 metrů. Řád zahrnuje 1 čeleď a 1 rod Selaginella, 700 druhů, většina obyvatel tropů, rostou ve stínu, suchozemské i epifyty, snášejí silné vysychání, ve skalních řetězcích je slabý výhon, dichotomicky se větví, fenomén anizofilie je pozorováno: Lodyha má hřbetní stavbu a velké postranní listy a malé na hřbetní straně. Rhizofory stonkového původu se rozprostírají od stonku. Vyrůstají z nich adventivní kořeny. Existují stonkové listy a listy sporofylu, ligula na bázi, mech Selyaginella heterosporus, s mikro a mega sporangiemi. Chloroplasty jsou lamelární. Jsou tam průduchy.
Poloviční povinnost. Drobné vodní rostliny, výrazné znaky: krátká lodyha, skrytá dlouhými subulátními listy, vyrůstají z ní rhizopory, listy na rozšířené bázi nesou sporangia, rostlina = strobila. Heterosporózní. Uvedeno v červené knize. Význam lykofytů:
Další oddělení vyšších výtrusných rostlin – lykofytů (Lycophyta). Přes některé podobnosti se smchas jsou klubové mechy skutečné cévnaté rostliny. V moderní flóře jsou zastoupeny třemi řády: kyjovité mechy, selaginella, polushnaceae – a téměř 1000 druhů, rozšířených po celém světě.
U moderních forem kyjových mechů jsou listy poměrně malé a spirálovitě uspořádané kolem plíživého nebo stoupajícího stonku. Kořenové větve se táhnou dolů od stonku rhizofory. Spory (v některých formách stejné, v jiných – různé velikosti) se tvoří na horní straně sporofylů, shromážděných ve vertikálních kláscích nebo kuželech. Mechové výtrusy tvoří stejně jako kapradiny zárodky (gametofytická generace) s antheridií a archegonií; po oplození vyklíčí sporofyty ze zygot na klíčcích a cyklus se znovu opakuje.
Lycopodi jsou známi již od siluru. V devonu vymřely staré lykofyty: drepanophicus, prolepidodendron, cyclostigma. Rozkvět lykofytů nastal v karbonu, kdy zemi pokrývaly lesy stromovitých druhů. lepidodendrony и sigilární vysoké až 30 m. Zbytky odumřelých rostlin tvořily vrstvy fosilního uhlí. Počínaje striemi začínají starověké lykofyty postupně mizet z povrchu Země.
Některé lykofyty (Selaginella a Polushniki) tvoří samčí a samičí výtrusy. Heterosporéznost je obecná tendence všech křídlatek, projevuje se jak u přesliček, tak u kapradin a u předků semenných rostlin dosáhla vrcholu svého vývoje, vyjádřeného tvorbou semen. Heterosporózní palice také dosáhly téměř úrovně semenných rostlin (u některých Selaginella a fosilních lykofytů samičí spora klíčí, aniž by opustila sporangium), ale zjevně se „zpozdili“ a nedokázaly dát vznik semenným lykofytům.
Gametofyty (také nazývané prothallusy) homosporních a heterosporózních forem lykofytů se od sebe výrazně liší. Gametofyty homosporních forem živých lykofytů jsou podzemní nebo polopodzemní, masité, dlouhé 2-20 mm. Jsou bisexuální, vedou saprofytický nebo semi-saprofytický způsob života a dospívají během 1 až 15 let. Gametofyty heterosporózních lykofytů jsou jednopohlavné, nezelené, obvykle se vyvinou během několika týdnů díky živinám obsaženým ve výtrusu a po dosažení zralosti nevyčnívají nebo jen mírně vyčnívají ven, přes obal výtrusu.
Téměř všechny mechy jsou uvedeny v Červené knize Ruska a jsou chráněny jako staré, ohrožené rostliny.
Červená kniha Irkutské oblasti zahrnuje tři druhy rostlin z oddělení lykofytů: jalovcový mech, štětinatý mech a jezerní mech.
39. Třída Polushnikovye. Řád Selaginellaceae. Sporofyt. Rozmanitost. Redukce gametofytů. Distribuce, ekologie.
Polushnikovaceae zahrnují heterosporní vytrvalé bylinné rostliny. Třída zahrnuje řád Selaginellales a Isoеtales.
Objednejte si Selaginellales
Řád zahrnuje jednu čeleď selaginella (Sellaginellaceae) s jedním rodem Selaginella (obr. 21). Obsahuje až 700 druhů pocházejících z tropických a subtropických oblastí. Jen málo druhů se vyskytuje v mírném pásmu. V zemích SNS se vyskytuje 8 druhů Selaginella.
Ve fosilní formě se Selaginellaceae vyskytují ze svrchního karbonu.
Selaginella má velmi rozmanitý vzhled. Existují plíživé a vzpřímené formy. Jejich velikost se pohybuje od 5-10 cm do 2-20 m na délku. Dospělé rostliny (sporofyt) Selaginella jsou vzhledově velmi podobné paličníku.
Selaginella selaginella (S. selaginoides) se vyskytuje hlavně v mírných oblastech, někdy zasahuje až do Arktidy. Jedná se o vytrvalou rostlinu. Stejně jako kyjový mech má dichotomicky rozvětvenou lodyhu. Výhony jsou dorziventrální a nesou čtyřřadé listy: dvě řady menších hřbetních listů a dvě řady větších ventrálních listů. Drobné hřbetní listy nezastiňují břišní listy. Ze stonku vybíhají kořeny (rhizofory) a z nich jsou adventivní, rovněž dichotomicky větvené kořeny.
Selaginella se ve srovnání s palouškem liší i dalšími znaky. Jeho stonek je na povrchu pokryt jednovrstvou epidermis. Následuje kůra, jejíž vnější vrstva získává mechanický charakter, a nakonec vodivý svazek (stéla), umístěný ve vzduchové dutině v zavěšeném stavu pomocí jednořadých zelených buněk trabekulárních filament th ( endodermální buňky). Listy mají střední žebro. Vnější strana listu je pokryta epidermis. Listové buňky mají jeden nebo dva lamelární chromatofory, jako řasy. Průduchy na spodní straně listu.
Na bázi listu je skupina volných buněk (podložka), ke kterým ze stonku přistupuje trabekulární tkáň, kterou se do stonku dostává vzduch.
Selaginella je heterosporózní rostlina. Vyvíjí mikrosporangi a megasporangi. Mikrospory se vyvíjejí ve velkém množství v mikrosporách. V megasporách se tvoří 4 velké megaspory. Některé druhy Selaginella však mají tendenci snižovat počet megaspor na jednu.
Sporangia se nacházejí v axilu sporofylů a shromažďují se v kláscích.
Mikro- a megasporangia jsou většinou v jednom klásku. Pak jsou mikrosporangia v horní části nebo v jiné řadě téhož klásku a megasporangia jsou ve spodní části nebo zaujímají další řadu.
Když mikrospora vyklíčí na zemi nebo uvnitř mikrosporangia, vytvoří se vysoce redukovaný samčí prothallus. Neopouští skořápku výtrusů. Při prvním dělení mikrospory se vytvoří 2 buňky – jedna malá prothalliální (rhizoidní) buňka a větší anteridiální I. Antheridiová buňka se pak dělí a tvoří antheridium. Spermatogenní buňky v důsledku následného dělení tvoří velké množství biflagelátových spermií.
Během klíčení tvoří megaspora samičí klíček.Častěji se tento proces vyskytuje na zemi. Jádro megaspory se opakovaně dělí, objevují se septa a vzniká mnohobuněčný prothallus, který megasporu neopouští. Buňky se rychle dělí a prorážejí membránou megaspory, vyčnívají ven a zezelenají. Objevují se na něm rhizoidy a vede nezávislý životní styl. V horní části ženského stélku se vyvine několik archegonií ponořených do tkáně stélky. K hnojení dochází během deště.
Oplodněné vajíčko se rozdělí. Horní buňka tvoří přívěsek. Ze spodní části se tvoří embryo ze stonku, listů, stonku a rhizoforu. Embryo pomocí stonku přijímá živiny z klíčku. Následně embryo začne žít samostatně a dá vzniknout dospělé rostlině Selaginella.
U některých druhů Selaginella dochází k vývoji semenáčků a oplození na mateřské rostlině. A teprve poté megasporangium odpadne.
Z čeledi polushniki je v Červené knize Běloruské republiky zařazen vzácný reliktní druh polushnik jezerní (Isoеtes lacustris).
U Selaginellaceae, stejně jako u všech ostatních skupin různých sporových rostlin, lze vysledovat přirozený vztah mezi různými sporo-vesty, oddělující dutinou metofytů a jejich významnou redukcí kts i e, která dosáhla nejvyššího stupně u semenných rostlin. Tyto tři procesy mají důležitý biologický význam. V mikrosporangii se tvoří velké množství velmi malých spor, které dávají vzniknout vysoce redukovaným samčím gametofytům – prachovým částicím, které jsou snadno unášeny větrem. Množství gametofytů zvyšuje účinnost sexuálního procesu. Vysoká rychlost vývoje samčích gametofytů a jejich výrazná redukce (kutinizovaný obal mikrospor) jim poskytuje ochranu před vysycháním. Malá velikost samčího gametofytu pomáhá šetřit plastový materiál.
U megasporangií dochází k prudkému snížení počtu megaspor na 4-1 v kombinaci se zvýšením jejich velikosti a obsahu živin. To podporuje vývoj většího, životaschopnějšího samičího gametofytu, který se také nachází pod skořápkou megaspory. Po oplození vajíčka se na tomto gametofytu může vytvořit plnohodnotný zárodek nového sporofytu.Dvojdomost gametofytů poskytuje nové generaci rozšíření a obohacení genetického potenciálu.
Ve svrchním paleozoiku (před 350-280 miliony let) dosáhly lykofy svého vrcholu. Z třídy polushniki stojí za zmínku lepidodendron neboli šupináč (Lepidodendron), sigillaria (Sigillaria) z období permu, pleuromeia (Pleuromeia) z druhohor. Jednalo se o mohutné dřeviny, které se podílely na vzniku uhlí. Na konci paleozoika a na začátku druhohor vymřeli všichni velcí zástupci lykofytů a ustoupili tak konkurenceschopnějším nahosemenným rostlinám. Drobné bylinné lykofy byly schopny přežít nejen éru dominance nahosemenných rostlin, ale také se v budoucnu úspěšně adaptovat na život ve složitě organizovaných společenstvech s převahou kvetoucích rostlin.
V evoluci vyšších rostlin docházelo k postupné redukci gametofytu. Samičí pohlavní generace semenných rostlin tedy zcela ztratila schopnost samostatného života a veškerý její vývoj se odehrává na sporofytu uvnitř makrosporangia (neboli nucellu vajíčka). U nahosemenných je samičí gametofyt mnohobuněčný haploidní endosperm se dvěma (u borovice) nebo několika (u jiných nahosemenných) archegonií. Samičí gametofyt krytosemenných rostlin je obvykle redukován na sedm buněk, nemá archegonii a nazývá se zárodečný vak. Samčí gametofyt semenných rostlin se vyvíjí z mikrospor a je to pyl, který klíčí do pylové láčky za vzniku gamet – spermií.
